Wikipedia

Klööt

De Klööt oder Testikel (vun lat.: testis) is en männlich Geslechtsorgan binnen in’n Lief, dat poorwies anleggt is un bi vele Geweevdeerten vörkummt, de sik geslechtlich Vermehren doot. De Klöten höört, so as de Eierstock bi de Seken, to de so nöömten Keemdrüsen (Gonaden). In de Klöten warrt de Saatfadens produzeert, un butendem ok de wichtigen männlichen Geslechtshormonen (Androgenen), sünners dat Testosteron. Bi de Warveldeerten entstaht de Klöten bi’n Embryo in de Buukhöhl, man bi de meisten Söögdeerten wannert se later in den Klötensack.

De Klöten bi’n Minschen sünd schuult in’n Klötensack.

Anatomie

ännern

Söögdeerten

ännern

Grött un Laag

ännern

Bi de Söögdeerten hebbt de Klöten en Form vun rund bit to’n Eiform. In de Grött gifft dat düchtige Ünnerscheden, man dat gifft keen sünnern Tosamenhang mit dat Liefgewicht. De gröttsten Klöten in’t Deertenriek hebbt de Süüdkapers. Bi jem maakt se mit jeedeen 500 kg twee Prozent vun’t Liefgewicht ut.[1] Temlich grote Klöten hebbt Gnaagdeerter, Schaap (bit to 300 g jeedeen) un Swien (bit to 750 g jeedeen). Vergliekswies lütt sünd se dorgegen bi de Roofdeerter. Bi Deerten, de’n Periood na Johrestiet bi’t Vermehren hebbt, ännert sik de Grött vun de Klöten ok över’t Johr. To de Tiet, wenn se sik poren doot, sünd de Klöten düütlich grötter as in de Rohperiood.

Bi’n Minschen hett de Klööt ruchweg de Form vun en Plumm un en middler’t Gewicht vun 18 g bi en dörsnittlich Volumen vun 16 ml. De middlere Läng liggt bi üm un bi 5 cm un de Dick bi 3 cm. De Klöten wasst eerst wiel de Pubertät to jemehr vullstännig Grött un hebbt jemehr gröttst Volumen in’t veerte Levensjohrteihnt. In’t Öller nimmt de Grött wedder af.[2] Dat Klötenvolumen seggt wat doröver, in wovun funtschonellen Tostand he sik befinnt. Wenn dat Volumen weniger as 8 ml is, mutt man dorvun utgahn, dat de Produkschoon vun de Spermien blots to’n deel oder ok gor nich funkschoneert. Dorgegen warrt dat Testosteron deelwies bit to’n Volumen vun 1,5 ml produzeert. Bi noch weniger Volumen hett de Klööt normalerwies keen Funkschoon mehr.

Bi de meisten Söögdeerten leegt de Klöten in’n so nöömten Klötensack (Skrotum), wenn se geslechtsriep worrn sünd, oder ok in en Huuttasch, de as’n Klötensack utsütt. Se enstaht woll in de Buukhööl, wannert aver bi de Geboort – bi Gnaagdeerten eerst to de Pubertät – dör den Liestenkanal in den Klötensack. Disse Vörgang warrt as Klötenafstieg (Descensus testis) betekent. Bi eenige Söögdeerter as t. B. Hamster oder Fleddermüüs kummt dat to’n johrestietlichen Klötenafstieg. Wenn de Porenstiet vörbi is, leegt de Klöten wedder in de Buukhöhl. Man, binnen de Söögdeerten gifft dat Koppels vun Deerten, bi de de Klöten jümmer in de Buukhöhl blievt. Dat sünd de so nöömten Testiconda. De Klöten künnt dorbi an de Steed blieven, woneem se tostanenn kamen sünd, as bi de Elefanten, oder se stiegt af, blievt aver liekers in de Buukhöhl, as to’n Bispeel bi de Waalfisch.

Testiconda
  
keen Klötenafstieg
unvullstännig Klötenafstieg
johrestietlich Klötenafstieg
Kloakenbeester, Goldmullen, Snüsselhüpper, Igeltenreks, Slieper, Elefanten, Seekeuh, Dreefinger-Fuuldeerten, Miechhammekenboren Wale, Gördelbeester Muulworp, Schlitzrüssler, Eerdfarken, Spitzmüüs, Fledderbeester, enige Gnaagdeerten

Anatoomsch Opbo

ännern
 
Klööt, Nevenklööt un Saatstrang vun’n Kater:
1 Koppenn
2 Steertenn
3 Nevenklötenrand
4 free Rand
5 Klötengekröös
6 Nevenklööt
7 Nett vun de Klötenarterie un -veen
8 Saatleider

De butere anatoomsche Indelen vun’n Klööt geiht na’n Nevenklööt, de an em anliggt un mit em verwossen is. De Afsnitt, de na’n Nevenklötenkopp wiest, warrt as Koppenn (Extremitas capitata) betekent, de na’n Nevenklötensteert as dat Steertenn (Extremitas caudata). An’t Steertenn finnt sik faken en woortenförmig Rudiment vun’n Müller-Gang, de as Klötenanhang (Appendix testis, en Morgagni-Hydatide) betekent warrt un keen Funkschoon hett. De Rand, de na’n Nevenklööt wiest, is de Nevenklötenrand (Margo epididymalis). Em gegenöver liggt de fre’e Rand (Margo liber). Bito laat sik een na de Mitt (Facies medialis) un een na buten wiesen Flach (Facies lateralis) ünnerscheden.

 
Dweersnitt dör’n Schedenhuutfoortsatz:
1 Klööt
2 Nevenklööt
3 Klötengekröös
4 Organblatt vun de Schedenhuut
   (Epiorchium)
5 Wandblatt vun de Schedenhuut
   (Periorchium)
6 Cavum vaginale
7 Nevenklötengekröös
8 Fascia spermatica interna
 
Snitt dör’n Bullenklööt:
(Blootfatten mit rode Gelatine injizeert)
1 Klötenparenchym
2 Mediastinum testis
3 Tunica albuginea
4 Nevenklötensteert
5 Nevenklötenkopp
6 Saatstrang mit
   Rankenkonvolut vun de Klötenarterie

De Klötenafstieg geiht in en Utsacken vun’t Buukfell un vun de binneren Rumpfaszie (de hier Fascia spermatica interna nöömt warrt) – den Schedenhuutfoortsatz (Processus vaginalis) – vör sik. Disse Schedenhuutfoortsatz höört to de Klötenhüllen in’t Binnere vun’n Klötensack. De Buukfell-Andeel vun disse Utstülpen warrt as Schedenhuut (Tunica vaginalis) betekent. Se kleedt dat Binnere vun’n Klötensack ut (dat so nöömte Wandblatt,Lamina parietalis oder Periorchium), stülpt sik denn as Dubbellamell in’t Binnere un tütt sik as Ingedöömblatt (Lamina visceralis oder Epiorchium) över’n Klööt. Twüschen de beiden Blööd liggt en bannig drangen Spleetruum, dat Cavum vaginale, dat dorför sorgt, dat de Klööt in’n Büddel to verschuven blifft. De Verbinnenssteed twüschen de beiden Blööd is dat Klötengekröös (Mesorchium), wat to’n Fastmaken vun’n Klööt in’n Klötensack deent. De Klööt is butendem an’t Steertenn mit’n kort Band mit den Nevenklööt verbunnen (Klötenegenband, Ligamentum testis proprium). Dat löpt vun’n Nevenklötensteert as Nevenklötensteertband (Ligamentum caudae epididydimis) wieter un maakt den Klööt tosätzlich indirekt an’n Bodden vun’n Büddel fast. An’n Schedenhuutfoortsatz sett ok de Klötenhevermuskel (Musculus cremaster) an, de den Klööt to’n Schulen dichter an de Buukwand tütt, wenn de anröhrt warrt oder dat koolt is. Bi Gnaagdeerten un Söögdeerten, de en johrestietlichen Klötenafstieg hebbt, in roor Fällen ok bi annere Söögdeerten, kann de Muskel den Klööt ganz torüch in de Buukhöhl tehn („Pennelklööt“).

Glieks ünner den Buukfellövertog vun’n Klööt liggt en dicke wittliche Binngeweevskapsel, de Tunica albuginea, de vör de mechaansch Fastigkeit vun’t Organ sorgt un’n sünnern Binnendruck oprecht hollt. Vun disse Kapsel gaht Septen in’t Binnere, de den Klööt in Klötenlappens (Lobuli testis) ünnerdeelt. De Klööt vun’n Mann hett dorvun ruchweg 350 Stück. De Septen billt butendem en Binnengeweevskörper, dat Mediastinum testis, wat bi Minschen ok as Corpus Highmori betekent warrt.

Fatten un Nerven

ännern
 
Klötenarterie vun en Bullen:
1 Rankenkonvolut
2 Klötenarterie
3 Fattbett vun’n Klööt
4 Nevenklötenarterie
5 Fattbett vun’n
   Nevenklötensteert

De Bloodversorgen vun’n Klööt löpt över de Arteria testicularis (Klötenarterie). De kummt tostannen an’n Oort vun’t Billn vun’n Klööt (k. ü.), jüst achter de Nerenarterie ut de Buukaorta op Hööch vun de Lennen. Bi Deerten mit Klötenafstieg mutt de Arterie entspreken länger warrn un löpt an de achteren Buukwand langs an en kort Gekröös (Mesorchium proximale) na’n Liestenkanal. Buten de Buukhöhl löpt se in den Saatstrang. Hier leggt se sik in’n spiralig Winnen, wat as Rankenkonvolut betekent warrt. Dorbi is to’n Bispeel bi dat Huusrind en twee Meter langen Arterienafsnitt op en Saatstranglängde vun 13 cm ünnerbrocht. Üm dat Rankenkovolut liggt dat Rankengeflecht (Plexus pampiniformis) vun de Vena testicularis (Klötenveen), wodör en grode Kontaktflach besteiht twüschen dat toföhrte un dat afföhrte Blood, wat to’n Överdrägen vun Warms deent. In’n Klötensack is de Temperatur ’n beten deeper as in’t Liefbinnere, wat för de Produkschoon vun fruchtbore Spermien unbedingt nödig is. Dat ankamen Blood warrt dör dat Verflechten mit dat aflopen Blood in de Veen rünnerköhlt.

De Klötenarterie verlöpt an’n Nevenklötenrand eerstmol na’t Steertenn vun’n Klööt. Vun dor tütt se bi de mehrsten Söögdeerten binnen de Klötenkapsesl an’n fre’en Rand wedder na’t Koppenn. Utnahmen sünd to’n Bispeel de Wedderkauers. Ehr Optwiegen slängelt sik in de Tunica albuginea över de Sietenflachen un loopt över de Klötensepten in’t Binnere na’t Mediastinum testis. Vun dor loopt se wedder torüch na de Saatkanals, wo se en Kapillarnett rüm billn doot.

De Innervatschoon vun’n Klööt warrt dör den Sympathikus vermiddelt, wat en Deel vun’t Vegetative Nervensystem is. De De Nervenfasern kamt ut den Grenzstrang vun de Lennen un loopt na’n Klööt, wobi se nettording de Klötenarterie ümspinnt (Plexus testicularis, Syn. Nervus spermaticus superior). En tweete Koppel vun Nervenfasern verlöpt vun Krüüzganglien vun’n Grenzstrang mit den Saatleider (Ductus deferens) na’n Klööt (Plexus deferentialis, Syn. Nervus spermaticus inferior). De efferenten Nervenfasern gaht vör allen na de Bloodfatten un reguleert dormit de Dörblöden un de Temperatur vun’n Klööt. Dat warrt opstunns noch diskuteert, wat de Nerven an de Fienstüern vun de Spermienprodukschoon, den Spermientransport un de Hormonherstellen in’n Klööt vun eenige Söögdeerten bedeeligt is,[3] de Stüern löpt aver vör allen över de Hormonen.

De Zellkörpers vun de Nervenfasern, de Informatschonen na’t Zentralnervensystem leiden doot (Visceroafferenzen), leegt in de Spinalganglien vun’t Lennenrebeet. Se transporteert de Piengeföhlen (Ingedöömpien), man de Grootdeel vun den hoge Fienföhligkeit för Pien in de Klöten warrt över de Nervenfasern vun de Klötenhüllen (Twiegen vun’n Nervus genitofemoralis) vermiddelt. De bannig hoge Fienföhligkeit bi’t Anröhren maakt den Klööt un den Klötensack to een vun de erogenen Zonen. Disse Fienföhligkeit warrt aver ok bi BDSM-Anwennen un Foltern utnütt. Quetschungen vun Klöten künnt bit to’n Schock föhren. En Neuralgie vun’n N. genitofemoralis, de to’n Bispell na en Operatschoon vun’n Liestenbrook vörkamen kann, warrt as Klötenwehdaag düütlich.[4]

De Lymphfatten vun’n Klööt loopt tosamen mit de Klötenvenen na de Lennenlymphknüttens (Lymphonodi lumbales) an de Achtersiet vun de Aorta. Bi Huussöögdeerten gaht se ok bit na de Darmbeenlymphknüttens (Lymphonodi iliaci mediales) an de Aortenoptwiegen. In disse Lymphknüttens, de in’n Retroperitonealruum vun’n Buuk leegt, künnt bi Klötenkrebs Metastasen vörkamen.

Annere Chordabeester

ännern
 
Binnere Organen vun’n Knakenfisch:
7 Klöten

Bi all anneren Chordabeester leegt de Klöten in de Liefhöhl un ünner de Neren.

Bi den Ünnerstamm vun de Cephalochordata is keen kumpakten Klööt utbillt, de Gonaden sünd noch as Segmenten indeelt. Bi de Lanzettfisch (Asymmetron) is blots de rechte Klööt utbillt. Bi Sliemaalen gifft dat ok blots een langtogen Klööt, in de Form vun en lappt Band. De Rundmüler hebbt poorige Klöten, de sik över de hele Läng vun de Liefhöhl teht.

Binnen de Knubbelknakenfisch (Chondrichthyes) entwickelt sik blots bi’n Kragenhai, wat de anatoomsch un morpholoogsch oordöömlichste Hai is, de vullstännige Klötenanlaag to en langtogen Keemdrüüs. Bi de anneren blots de middelere Afsnitt (k. ü.), jüst so as bi de Warveldeerten. Bi de Galeomorphi (Echte Haien) sünd de Klöten ok in de Läng togen, bi de Rochen aver kort un platt. Bi Doornhaien un Bibberrochen leegt de Klöten wiet vörn, dicht bi’n Hartbüdel, anners in’n middleren oder achteren Liefafsnitt. De meisten Knakenfisch hebbt langtogen Klöten. Bi de Echten Knakenfisch leegt se ünner de Neren un de Swemmblaas un sünd över en Mesorchium fastmaakt. Bi de Boorsordigen sünd beide Klöten an’t achtere Enn mitenanner versmölt. De dünne Tunica albuginea is bi de Knakenfisch mitünner pigmenteert. In de Klöten vun de Fisch kann togliek ok Geweev vun’n Eierstock vörkamen (Zwiddergonaad, Ovotestis). Saagboors un Seebrassen sünd Hermaphroditen, se hebbt also gliektietig Klöten as ok Eierstöck un künnt in’n Verloop vun jemehr Leven dat Geslecht wesseln.

 
Binnere Organen vun’n Slang:
14 Klöten

Amphibien hebbt langttogen (Steertlorken, Slieklorken) oder runne (Poggenlorken) Klöten. Se sünd över en Mesorchium an de Rumpwand oder an de Oorneer fast. Medial (in Richt na de Medianeven) vun’n Klööt is es düttlichen Fettkörper utbillt. Bi Salamanders sünd mehrere Klötenafdelen to en Lappen versmölt, wobi de Tall vun de Afdelen mit dat Öller tonimmt. Bi de Amphibien wiest sik de Anfang vun’n Splitten vun Mieg- un Saatweg. De Nevenklötengäng (Ductuli epididymidis) münnt eerst kort vör de Kloaak in den Wolff-Gang. Heken bi de Bufonidae (Echte Itschen) sünd Hermaphroditen. Vör de Klöten liggt dat Biddersche Organ, en primitiven Eierstock, de sik ut de vörderen Gonadenanlaag entwickelt. [5][6].

Bi de Reptilien leegt de Klöten vör oder ünner de Neren, gliek blangen de Nevenneren. De Klöten sünd eiförmig, bi Schildkröten mehr rund un bi Slangen langtogen. De Nevenklöten leegt medial (na de Liefmitt hen) vun’n tohören Klööt. Dat Binngeweevsgerüst is blots swack utprägt.

Ok bi de Vagels leegt de Klöten vör de Neren an de Nevenneren. In’n Gegendeel to’n Eierstock, de bi de Vagels blots eensietig utbillt is, sünd de Klöten jümmer poorwies anleggt. De Grött vun de Klöten ännert sik hier an’n dullsten mit de Johrestiet binnen de Warveldeerten. To’n Bispeel nimmt de Grött bi de Sperlingsvagels in de Poorenstiet üm bit to dat 800-facke to. Bi’n Huuserpel sünd de Klöten to de Poorenstiet ruchweg 8 cm lang un 4,5 cm breet. Dat Binngeweevsgerüst vun’n Klööt is bi de Vagels blots swack entwickelt, de tunica albuginea is dünn un en Mediastinum testis fehlt.[7] Fröher speel de endoskoopsche Ünnersöken vun’n Klööt en grode Rull, üm bi Oorden, de keen Sexualdimorphismus opwiest, dat Geslecht to bestimmen. Vundaag warrt dorför to’n gröttsten Deel molekularbioloogsche Methoden bruukt.

Deerten ahn Warvels

ännern

Binnen de Cnidaria (Neteldeerten) gifft dat geslechtlich Vermehren un ok nich-geslechtliche Vermehren. Bi geslechtliche Vermehren warrt de Keemzellen dör Platzen vun’t Epithel in dat ümgeven Water oder den Gastralruum freesett. Rippenquallen sünd jümmer Zwidders un hebbt ünner de kammordigen Platten („Rippen“) Klöten un Eierstöck, de in de Mesogloea inlagert sünd.

Oormünner (Protostomia)

ännern

De mehrsten Plattwörm (Plathelminthes) sünd Zwidders. Se hebbt keen Liefhöhl (Coelom) un de Klöten leegt blangen de Eierstöck in en ruum vun Binngeweev (Interstitium) binnen dat Deert. Bi Bandwörm leegt se binnen jeed Bandwormlidd (Proglottide). Enige Plattwörm (Acoelomorpha un Catenulida) hebbt gor keen Gonaden. Ok Buukhoorlingen (Gastrotricha) hebbt keen Coelom. De Söötwaterornen vermehrt sik nich-geslechtlich över Jumferntügen. De Soltwaterornen sünd Zwidders, man funktschonell sünd blots de Gonaden vun een Geslecht aktiv. De Afgaav vun de Keemzellen löpt över Spermienhopen.

Rööddeerten hebbt en Pseudocoelom mit en poorig poorig anleggten oder unpoorigen Klööt. Bi enige Ornen kamt so nöömte Dwargheken vör, annere hebbt keen Heken. dor funkschoneert de Vermehren över’t Jumferntügen. Cycliophora vermehrt nich-geslechtlich sik in de so nöömte Freetphaas. Bi de geslechtlichen Vermehren kamt Dwargheken vör. Se hebbt twee butere "Klöten" un en Kopulatschoonsorgan blangen de Backschiev. Bi de Klarrwörm (Acanthocephala) tütt sik en so nöömt Genitalband dör den Lief, an den sien ünner’t Drüddel de beiden Klöten sitt. Vun elk Klööt tütt en Saatleider na’n Pint.

 
Fadenworm:
5 Klöten

Priapswörm (Priapulida) un Korsettbeester (Loricifera) heebt poorige Klöten, de mit de Protonephridien to’n Mieg- un Geslechtsapparat vereenigt sünd. Bi Fadenwörm (Nematoda) gifft dat Zwidders aver ok splittgeslechtliche Oorden. De Langtogen Klööt liggt ünner’n Darm un münnt ok in dissen in (kiek Bild). Nematomorpha heebt poorige Klöten in’t Pseudocoelom. Boorbeester (Tardigrada) hebbt splitt Geslechter. Wiel de Liefhöhl en Pseudocoelom dorstellt, gifft dat üm den unpoorigen Klööt en echt Coelom. Stummelfööt (Onychophora) hebbt poorige Klöten, de över jemehr Afloopgäng in en gemeensomen Saatleider münnt. Bi de Arthropada (Dusendfööt, Insekten, Kreeftdeerten un Chelicerata) hebbt de Heken poorige Klöten in’t Pseudocoel vun’n Achterlief oder de achteren Liefsegmenten, dat mit Bloot füllt is (Haemocoel). Bi eenige Oorden kamt ok Zwidders vör.

Ringelwörm (Annelida) wiest poorige Klöten op. Dorünner sünd de Gördelwörm (Clitellata) tomeist Zwidders, befrucht sik over gegensietig. De Klöten leegt in’t Coelom, bi Regenwörm in’t teihnte un ölvte Liefsegment un de Saatleider münnt in’t 15. Segment na buten. De Polychaeta sünd dorgegen tomeist eengeslechtlich, wobi de Heken in jeed Liefsegment Klöten hebbt. Bi de Weekdeerten kamt Zwidders, Zwiddergonaden un splittgeslechtliche Oorden vör. Dat Coelom is op twee Hollrüüm üm de Gonaden (Gonadocoel) un üm dat dorachter liggen Hart (Perikard) reduzeert. Bi Armfööt (Brachiopoda) leegt de Klöten in’t Coelom, nipp un nau in’t Metacoel. De Gameten warrt över de Metanephridien afleidt.

Neemünner (Deuterostomia)

ännern

Bi de Stickelhuutbeester (Echinodermata) hebbt de Seewalzen blots een Klööt, bi Seeswienegels un Seewalzen füllt de Klöten meist dat hele Metacoel ut. Bi de Seelilien (dree bit fief Gonaden) un de Seesteerns (twee in jeden Arm) leegt se in de Arms un münnt twüschen disse Arms mit jeedeen Geslechtsutgang.

Fienopbo un Funkschoon bi Warveldeerten

ännern
 
Histologisch Bild vun’t Klötenparenchym bi’n Ever:
1 Lumen vun’n wunnen Saatkanal 5 Sertoli-Zellen
2 Spermatiden 6 Myofibroblasten
3 Spermatozyten 7 Leydig-Zellen
4 Spermatogonien 8 Kapillaren

De Klötenlappens bargt jeedeen twee bit veer wunnene Klötenkanals (Tubuli seminiferi contorti s. convoluti), de dat Klötenparenchym dorstellt. Se sünd ruchweg 50 bit 80 cm lang un hebb en Dörmeter twüschen 150 un 300 µm. Jemehr Wand besteiht ut en Binngeweevshüll mit Myofibroblasten, de sik tosamentrecken künnt, en Basalmembram un dat Keemepithel (Epithelium spermatogenicum).

Dit Epithel besteiht ut Keem- (Cellulae spermatogenicae) un Sertoli-Zellen un is de Steed, woneem de Spermien tostannen kamt (Spermatogenees). Dorbi warrt de openanner folgen Phasen vun’t Entwickeln vun de Keemzell (Spermatogonien → Spermatozyten → Spermatiden → Spermien) na un na in Richt vun’t Lumen transporteert. De Spermienbilln duert twüschen 35 (Muus, Swien) un 64 Daag (Minsch), man dorna mööt se in de Nevenklöten noch wieter riepen, bevör se en Eizell befruchten künnt. Dat duert bi de meisten Söögdeerten een Week un bi’n Minschen 8 bit 17 Daag. Bi jede Ejakulatschoon warrt bi’n Mann ruchweg 200 bit 300 Millionen Spermien ut de Nevenklöten freesett. Bi fakener Ejakulatschoon warrt dat weniger, vun wegen dat de Spermienbilln jeden Dag begrenzt is. Woveel dat nipp un nau is, hangt vun de Klötenmasse af as ok vun de Tall vun Sertoli-Zellen. Bi’n Mann sünd dat twüschen 45 un 200 Millionen Spermien an’n Dag. [8]

 
Keemepithel vun’n Samenkanal:
1 Basalmembran
2 Spermatogonie
3 Spermatozyt 1. Ornen
4 Spermatozyt 2. Ornen
5 Spermatid
6 riep Spermatid
7 Sertoli-Zelle
8 Tight junction
   (Blood-Klöten-Hinnern)

De tweete wichtige Deel vun de Samenkanaals sünd de Sertoli-Zellen (Epitheliocyti sustentantes). Se sünd ungefähr 70 bit 80 µm lang un teht sik radiär dör dat hele Keemepithel bit nat Lumen. De Sertoli-Zellen hebbt en Stütt- un Ammenfunkschoon för de Samenzell. Se nehrt jem un sorgt dör Plasmabewegen för jemehrn Transport nat Lumen. Butendem phagozyteert de Sertoli-Zellen degenereerte Samenzellen un Zellresten, de bit Entstahn vun Samenzellen överblievt. De Sertoli-Zellen warrt dör dat follikelstimuleeren Hormoon (FSH) vun de Hypophys stüert. Jemehr Utschütten warrt vun de Zellen övert Billn vun dat Hormon Inhibin B beinflusst. Bito sezerneert se dat Androgenbinnenprotein, dat Anti-Müller-Hormon un en Kalium-rieke Seminalfletigkeit.

 
Schema vun’n binneren Opbo vun Klööt un Nevenklööt:
1 Tunica albuginea 6 grade Samenkanals
2 Septen 7 Rete testis
3 Klötenlappen 8 Ductuli efferentes testis
4 Mediastenum testis 9 Nevenklötengang
5 wunnen Samenkanals 10 Anfang vun’n Samenleider

De Sertoli-Zellen hebbt tallrieke Doortsätz, de üm de Keemzellen leegt. Disse Zellfoortsätz verbinnt sik basalin’n Samenkanal över „Tight junctions“ mit de vun naverte Sertoli-Zellen un billt de so nöömte Blood-Klöten-Hinnern. De Begreep is an sik nich ganz richtig, as de Hinnern nicht twüschen dat Blood un dat Geweev vun’n Klööt liggt, man twüschen de Spermatogonien un Spermatozyten. Se deelt also de Klötenkanals zirkulär in en basal un en na’t Lumen richt (adluminal) Kompartiment. De Blood-Klöten-Hinnern is för de mehrsten Proteinen nich to passeeren un schuult de Spermien vör Mutagenen un vör de liefegene Afwehr. Dat is nödig, vun wegen dat de eersten Spermien eerst na’t Enn vun de Prägen vun de Lymphozyten tostannenkamt (kiek bi Sülvsttoleranz), dat Immunsystem jem also för lieffrömde Zellen hollen de. [9] Man, ok swerenhinnern Zytokinen, de wohrschienlich afhangig vun’t Androgen utschütt warrt, un de Zellen vun’t Immunsystem in’n Klööt (Dendritisch Zellen, Makrophagen) speelt en Rull bi’t Schulen vör Autoimmunreakschonen. [10]

De wunnen Samenkanals gaht bi vele Warveldeerten an beide Ennen in en korten, graaden Samenkanal (Tubulus seminiferus rectus) över. De graaden Samenkanals sün vun en eenschichtig Epithel utkleedt un münnt in en Kanalsystem in’t Mediastinum, dat Klötennett (Rete testis). Dat Kanalsystem vun’t Klötennett is ok tomeist vun en eenschichtig Epithel utkleedt, bi’t Rindveeh tweeschichtig. Bi’n Minsch, bi de Peerd un de Gnaagdeerter liggt dat Klötennett aver vör allen an de Klötenperipherie („extratestikulärt Rete“). Vun’t Klötennett teht mehrere slängelte Ductuli efferentes testis in den Nevenklötenkopp un loopt dor tosamen to’n Nevenklötengang. Bi Söögdeerten sünd dat ruchweg föffteihn Ductuli efferentes, man de Tall wesselt binnen de Warveldeerten twüschen een (t. B. Rochen) un 32 (t. B. Axolotl).

Dat Geweev twüschen de wunnen Samenkanals warrt as Interstitium betekent. Bi de meisten Warveldeerten maakt dat 10 bit 20 % vun’t Klötengeweev ut, in’t Extrem as bi’t Wooldmarmeldeer sünd dat meist 70 %. In’t Interstitium gifft dat blangen dat Binnengeweev, Bloodfatten un Nervenfasern ok de Leydig-Zellen (Endocrinocyti interstitiales). Se billt över sünnere Zellkuntakten (Gap Junctions) ünnerenanner in Verbinnen stahen Zellverbännen, de as funkschonelle Synzytien betekent warrt. De Leydig-Zellen produzeert in Afhangigkeit vun’t Luteiniseeren Hormon (LH) Geslechtshormonen (Androgenen as Testosteron un Androstanolon) as ok Oxytozin, wat för de Motalität vun de Samenkanals goot is. Somit is de Klööt ok en Endokrien Organ. Testosteron sorgt in de Samenkanals för’t Riepen vun de Spermatiden. Üm dör de Blood-Klöten-Hinnern an sien Wirkensoord to kamen, bruukt dat dat Androgenbinnprotein vun de Sertoli-Zellen. De Androgen hebbt in’n Lief ok anners noch tallrieke Wirken. So föddert se to’n Bispeel dat Entwickeln vun de sekundären Geslechtsmarkmolen, hebbt anabole Wirken un stüert dat Sexualverhollen. Butendem billt de Leydig-Zellen tallrieke annere hormonell wirken Peptiden, de op Naverzellen (parakrin) oder op de jem billen Leydig-Zellen sülvst (autokrin) wirkt.

Stüern dör Hormonen

ännern
 
Schema vun de Hormonwesselwirken bi’t Stüern vun’n Klööt

De hormonelle Stüern vun’n Klööt löpt över dat stöötwies vun de Nervenzellen in de Eminentia mediana in’n Hypothalamus billte Gonadoliberin (GnRH). Dat wirkt nich direkt op den Klööt, regt aver dat Billn vun de Hormonen LH un FSH in’n Hypophysenvörderlappen an. Dat Utschütten vun disse Hormonen warrt över den negativen Torüchkoppelmechanismus ok vun’n Klööt sülvst stüert: De FSH-Sekretschoon warrt dör dat vun de Sertoli-Zellen billte Inhibin B, de GnRH-Sekretschoon dör dat vun de Leydig-Zellen produzeerte Testosteron hemmt. De johrestietlichen Ännern vun Grött un Aktivität vun’n Klööt bi vele Deeroorden warrt dör’t Ünnerdrücken vun de GnRH-Sekretschoon in de Rohphaas ünner’n Influss vun de Dagläng vermiddelt. Man, nipp un nau is dat noch nich verklort, woans dat funkschoneert. Bi de Söögdeerten sünd wohrschienlich Opioiden, dopaminerge Neuronen un Melatonin in dissen Afloop inbunnen. Bi Vagels sünd woll ok de Hormonen vun de Schilddrüüs bedeeligt.

LH binnt an en Membranrezepter vun de Leydig-Zellen un induzeert dormit de Synthees vun Androgenen. Dorbi warrt Cholesterin över Twüschenstopen (ü.a. Pregnenolon un Progesteron) to Testosteron ümsett, wobi twee verscheden Syntheesoorden (Δ4 un Δ5) mööglich sünd. De Wirken vun LH op de Leydigzellen warrt dör Prolactin grötter, bi en Överprodukschoon dorvun warrt de LH-Rezepters aver rünner reguleert un de Testosteronsynthees hemmt. Ok in de Nevennerenrinn kann dör LH dat Billn vun Androgenen inleiden. Dat Dehydroepiandrosteron, wat dor billt warrt, kummt över dat Blood in’n Klööt un kann dor as Vörlöper för Testosteron bruukt warrn. Ruchweg 97 % vun de Androgenen warrt in’n Klööt billt (bi’n Minsch üm un bi 7 mg/Dag), de Rest kummt ut de Nevennerenrinn. Androgenen wirkt op dat Keemepithel un warrt – bunnen an en Protein – över dat Blood ok na jemehr annern Teelorganen transporteert.

FSH binnt an entspreken Rezepters vun de Sertoli-Zellen. Sowohl FSH as ok dat Testosteron stüert de Spermiogenees. FSH leidt ehr in, Testosteron föddert de mitoische un meiotische Zelldelen un dormit dat Billn vun Spermatozyten ut de Spermatogonien, wiel dat FSH an’n Enn wedder för’t afsluten Riepen vun de Spermatiden to Spermien sorgt.

Opstunns warrt bannig an’t Ünnerdrücken vun de hormonellen Anregen vun de Klötenfunkschoon forscht, to’n Bispeel bi’t Entwickeln vun de Pill för den Mann. Dorbi warrt Testosteronen oder jemehr Kombinatschonen mit GnRH-Antagonisten oder Gestagenen as Progestin to Tiet as de versprekensten Kandidaten ansehn. Se föhrt to en bannig reduzeerte Testosteron-Kunzentratschoon binnen den Klööt un dormit ok to en starke bit vullstännige Reduzeeren vun de Spermienprodukschoon.[11],[12],[13]

Historie vun’t Entwickeln

ännern

Vörrutsetten för’t geslechtliche Vermehren is dat Splitten vun de Zellen, de för’t Foortplanten spezialiseert sünd (Keemzellen), vun de normalen Liefzellen (somaatsch Zellen). Dit Splitten is al bi Wimperdeerten in Form vun en Mikronukleus, düütliche denn al bi Kugelalgen vulltogen, bi de dat en Hööftverband vun Liefzellen gifft un en lütte Koppel vun Keemzellen (Gonidien). Man, de sünd dor noch nich as en afgrenzt Organ utbillt. Dat Vörkamen vun Klöten oder överhaupt vun Gonaden is aver keen Grundmarkmol vun de Veelzellers.

Bi de Bilateria gifft dat eerstmols en drütt Keemblatt, dat Mesoderm, un dormit en kumplex Organ. Man, de geslechtliche Vermehren is bi vele Deerten ahn Warvels noch kombineert mit de Mööglichkeit, sik nich-geslechtnis to Vermehren. Faken gifft dat dorbi en Generatschoonswessel, d. h. op en sexuelle folgt en asexuelle Phaas vun’t Foortplanten.

Dat Differenzen vun de Gonaden un Klöten un Eierstöck is dat Kennteken vun scheedtgeslechtlich Oorden. Opstunns is nich klor, of Zwiddrigkeit oder Scheedtgeslechtlichkeit dat plesiomorphe Markmol vun de Bilateria is. Beide Keemdrüsen kamt in de Embryonalentwickeln ut de sülven Anlaag togang. In vele Gruppen vun Beester kann ok bi vörliggen Geslechtersplitten noch en Vermehren ahn Befruchten (Parthenogenees), de as en reduzeerte Oort vun de sexuellen Vermehren ansehn warrn kann. Heken kamt dorbi blots as Utnahmen vör. Parthenogenees sünd in tallriek Taxa antodrapen, vun de Rööddeerten bit to eenige Eidechsen. Bit to de Amphibien sünd ok Zwidderformen oder en Ännern vun’t Geslecht (Dichogamie) wiel de Ontogenees antofinnen. Dorbi is en Ümwanneln vun eierstöck in Klöten (Proterandrie) as ok vun Klöten in Eierstöck (Proterogynie) mööglich.

Wat ut de toeerst gemeensome Anlaag vun de Keemzellen warrt, Klöten oder Eierstöck, is bi de meisten Beester geneetsch fastleggt. Bi Wörm un Flegen is dat Geslecht dör de Proportschoon vun X-Chromosomen un Autosomen bestimmt. Bi statenbilln Insekten entstaht Klöten bi’n Nawass ut nich befruchte Eier un Eierstöck bi Beester mit diploiden Chromosomensatz – ut befruchte Eier also. Bi Söögdeerten warrt dat Geslecht dör dat Y-Chromosom fastleggt. Op dit Geslechtschromosom (Gonosom) sitt en Gen (Sex determining region of Y, Sry), dat mit Genen vun annere Chromosomen tosamenwirkt un (bi’n Minschen af de söventen Week na’t Befruchten) to’n Billn vun’n Klöten-determineeren Fakter föhrt. De leidt de Entwickeln to’n Klööt un dormit to’t männlich Geslecht in. Dör den Fakter warrt en Reeg vun Transkriptschoonsfakters kodeert, de so nöömten HMG-Proteinen (high mobility group proteins). Disse Proteinen habbt tallrieke wietere Funkschonen in annere Geweven, man de nauen Tosamenhäng bi’t Tostannenkamen vun de Klöten warrt opstunns noch utforscht.[14] Mit de Expresschoon vun Sry differenzeert sik de Sertoli-Zellen, de ünner annern dat Anti-Müller-Hormon billt un somit to’t Torüchbilln vun de Müller-Gäng föhrt. De wietere Entwickeln vun’n Klööt un de annern Markmolen vun’t Heken warrt dör de Androgenen stüert. Bi eeniger Gruppen vun Beester warrt dat Geslecht dorgegen dör Ümweltfakters bestimmt. Bi eenige Amphibien un Reptilien (Schildkröten, Alligaters) to’n Bispeel hangt dat Geslecht vun de Brööttemperatur af.[15] (Kiek ok Temperaturafhangig Geslechtsbestimmen).

Bi vele Deerten entstaht de Gonaden in drangen Betog to’t Utscheedensystem (Oorneer, Nephridien), sünners vun de miegafleiden Weeg warrt as samenafleiden System mitbruukt. Bi de Warveldeerten warrt dorüm beide Organsystemen as Mieg- un Geslechtsapparat tohopenfaat. Bi de Deerten ahn Warvels sünd de Oort vun’n Entstahn, de Laag un de Utföhrgäng aver bannig verscheden utbillt. Man geiht dorüm dorvun ut, dat de geslechtliche Vermehren mehrfack un unafhangig vunenanner in de Evolutschoon tostannenkamen is. De Kumplexität vun de Geslechtsorganen is dorbi nich afhangig vun de Evolutschoonsstoop. Bi de Plattwörm, to’n Bispeel, is se düchtig hooch.

Embryologie bi Warveldeerten

ännern
  Klötenentwickeln bi Warveldeerten:
 
 A:
Dat Coelomepithel (2) wasst
üm de Oorkeemzellen (1) as
Keemsträng (3) in.

B:
De Verbinnen vun de
Klötensträng (3) na de
Bavenflach geiht verloren,
twüschen beid differenzeert
sik de Tunica albuginea (6),
vun de ut Septen na’t Binnere
inwasst.


 C:
De Klötenstränge wasst in
de Deep un billt dat
Klötennett (7). Vun dor
nehmt se Verbinnen mit
de Oornerenkanals (4) op
un kriegt dormit Ansluss an
den Wolff-Gang (5).

Klöten un Eierstock entstaht bi’n Embryo ut de sülven Anlaag, de as Genitalliest betekent warrt un sik in’t Rebeet vun de Oorneer billt. Se reckt toeerst vun’n Thorax bit na de Lenn. Bi de meisten Warveldeerten warrt blots de middlere Deel vun disse langtogen Anlaag in de egentliche Keemdrüüs ümwannelt, de annern Afsneden entwickelt sik to de Keemdrüsenbänner. In de Gonadenanlagen wannert de Oorkeemzell (bi’n Minsch in de sössten Embryonalweek) ünner’t Wirken vun Sry ut den Dottersack in, un dat Epithel vun de primitiven Liefhöhl (Coelom) wasst fingerordig as so nöömte primäre Keemsträng in de Anlaag in.

De Keem- un Klötensträng dringt in de Gonadananlaag vör un ümwasst de Oorkeemzell. Dorbi kummt dat vör en korte Tiet to’n Opdelen in Rinn un Mark, wobi sik bi männliche Embryonen aver blots dat Mark to’n Klööt entwickelt un de Rinn wedder torüchbillt warrt. Bi geneetsch Seken löpt dat jüst so af, man later un de Eierstock billt sik ut de Rinn, wiel sik dat Mark torüchbillt. De Verbinnen vun de Klötensträng na de Bavenflach gaht an’n Enn verloren. Ut de Klötensträng billt sik över de Vör-Sertoli-Zellen de Sertoli-Zellen, de als Organisaters vun de wietere Klötenentwickeln ansehn warrt[14] un dorbi mit de myoiden Zellen wesselwirkt. Ut de Oorgeslechtszellen entstaht de Spermatogonien.

Binnen in billt de Klötensäng en Nett ut ünnerenanner verbunnen Sträng, dat latere Klötennett (Rete testis). Dat Klötennett nimmt Verbinnen op to eenige vun de Oornerenkanals, de dormit to de Ductuli efferentes vun’n Nevenklötenkopp warrt. De Oornerenutföhrgang (Wolff-Gang) warrt as Nevenklötenkanal un Saatleider ok to’n saatfleiden Weg ümboot. Dat Lumen vun de Samenkanals entstaht aver eerst to de Pubertät, bi Amphibien na de Metamorphoos. Bit to de Tiet sünd de Klötensträng noch nich holl.

Ut’n mesodermalen Andeel vun de Klötenanlaag kamt de Tunica albuginea, dat Binnengeweevsgerüst vun’n Klööt un de Leydig-Zellen tostannen. De Leydig-Zellen gifft dat ok al in en teemlich fröhe Phaas vun de Klötenentwickeln. Se geevt den Steroidogenic factor 1 (Sf1) af un jemehr Testosteronprodukschoon bestimmt de Entwickeln vun de Geslechtsdelen vun’t Heken.[14]

Öllerwarrn vun’n Klööt

ännern

In’t Gegendell to de Fro (kiek bi Menopause) gifft dat bi de Mannslüüd keen gau Utsetten vun de Keemdrüsenfunkschoon in en fast Levensöller. De Hormonprodukschoon as ok dat Riepen vun de Keemzellen blievt bit in’t hoge Öller an’t Wark.[16] Wohrlich sünd Vadderschoppen bit in de teihnt Levensdekaad beleggt, man dat gifft grote Ünnerscheden vun Minsch to Minsch un reell warrt fröher oder later de meisten Mannslüüd unfruchtbor. Dat dröff aver nich mit Impotenz dör’een bröcht warrn. De Grünnen für de Ünnerscheden sünd nicht bekannt, dat warrt aver vermodt, dat ünner annern vaskuläre Fakters en Rull speelt. Statistisch bekeken kummt dat ruchweg af de veerten Levensdekaad to en langsom vörangahn involutschoon vunvt Klööt mit Afnahm vun’t Gewicht, vun de Grött un vun de Spermienprodukschoon. För den enkelten Mann is dat aver kuum mööglich, wat nipp un nau vöruttoseggen.

Ok de strukturellen Ännern künnt dorna teemlich ünnerscheedlich utfallen, as tyypsch kann een aver en Mischbild vun normalen un düütlich atroophsch Klötenkanals ansehn warrn. [17] Bi eenige Mannslüdd warrt en düütlichen Afnehmen vun de Testosteronprodukschoon beobacht, wat to en Climacterium virile mit Hittopwallen, Koppweh un annere Symptomen föhren kann.

Historie vun’t Utforschen

ännern
 
Teknen vun Leonardo da Vinci mit Samenweeg ut de Lung un Rüchmark.

De Klööt hett in de Antike un in’t Middelöller blots as Dörgangsstatschoon för’n Samen gellt. Alkmaion vun Kroton (fröh’t 5. Johrhunnert v. Chr.) hett vermoodt, dat de Samen in’n Bregen entsteiht un över de Bloodfatten in de Klöten transporteert warrt. De Atomisten (Anaxagoras, Demokrit un Aristoteles) hebbt dat Rüchmark in dissen Weg mit inbetogen, Galenos (125-199) hett annahmen, dat de Samenzellen in de Bloodfatten tostannen kamt un över jem ok in de Klöten kamt. Disse Ansicht bleev bit in’t Middelöller bestahn. De anatomschen Teknen vun Leonardo da Vinci wiest Verbinnen vun’n Klööt na de Lung un na’n Bregen. He hett glöövt, dat de „geistige Kraft“ vun’n Samen ut’n Bregen kamen müss, wiel de Klöten blots de stofflich Grundlaag för de „sieteren Regen“ dorstellen deen.

Strukturell Utforschen

ännern

Eerst mit Anfang vun’t Opklären in’t 17. Johrhunnert is de direkte Tosamenhang twüschen de Klöten un de Samen rutfunnen worrn. De eerste moderne Beschrieven vun’n Klööt stammt vun Reinier De Graaf (1641–1673).Nathaniel Highmore hett 1651 den Binnengeweevskörper vun’n Klööt (Corpus Highmori) beschreven, de 1830 vun Astley Paston Cooper Mediastinum testis nöömt worrn is. De Utfinner vun’t Mikroskop, Antoni van Leeuwenhoek, hett 1677 dormit ok de Spermien opdeckt, de he för lütte vörbillte Leevwesen („Samendeerten“) hollen hett.

 
Albert von Kölliker hett as eerste Oort un Wesen vun de Spermienbilln verstahn

Mit de Entwickeln vun histoloogsch Techniken künn ok de fiene Opbo vun’n Klööt verklort warrn. 1841 hett de Swiezer Anatom Albert von Kölliker as eerste den direkten Tosamenhang vun de Klötenkanals un de Spermien begrepen un deck op, dat de Spermien in disse Kanals as Produkten vun en zellulär Differenzeren tostannen kamt.[18] 1850 beschreev sien Schöler Franz von Leydig to’n eersten mol de Twüschenzellen (Leydig-Zellen).

1985 hett Enrico Sertoli de Stüttzellen (Sertoli-Zellen) opdeckt. Victor Ebner künn 1871 de Sertoli-Zellen vun de Spermatogoniein afgrenzen un fief johr later hett La Valette St. George[19] den Begreep „Spermatogonie“ prägt as ok de Indelen vun de Phasen bi’t Entwickeln vun de Samenzellen, as se vundaag noch begäng is. Lange Tiet weern de Sertoli-Zellen as Synzytien ansehn. Eerst 1956 künnen Don Wayne Fawcett un Mario H. Burgos nawiesen, dat jeed Sertoli-Zell ehr egen Zellgrenzen hett.

Al 1904 hett Hugo Ribbert faststellt, dat in’t Blood geven Karmin nich in dat Lumen vun de Samenkanals un dat Klötennett ringahn künn. Lange Tiet is üm disse Opdecken nich groot wat geven worrn, liekers dat se de eerste Henwies op de Blood-Klöten-Hinnern weer. Eerst in de laten 1950er Johren is de Opdecken wedder opgrepen worrn un 1963 künn J. Brökelmann[20] de Tight Junctions vun de Sertoli-Zellen as de morpholoogsche Grundlaag vun de Blood-Klöten-Hinnern nawiesen. Paul J. Gardner un Edward A. Holyoke[21] hebbt een Johr later de Fienstruktur vun de Hinnern verklort.

Hormonen vun’n Klööt

ännern

Ofschoonst de Utwirken vun de Kastratschoon al siet Johrdusenden bekannt weern, hett Arnold Adolph Berthold[22] eerst 1849 dör Klötentransplantatschonen bei Hahns den experimentellen Nawies för de Hormonbilln in’n Klööt bringen künnt. In’t hoge Öller hett Charles-Édouard Brown-Séquard Enn vun’t 19. Johrhunnert Sülvstversöken maakt mit Fletigkeit ut Klöten vun Hunnen un Meerswien, de he en verjüngen un starker maken Wirken toschreven hett. Man, op de Oort hett he woll blots homöopathische Mengden vun de Hormonen winnen künnt. To Anfang vun’t 20. Johrhunnert gell de Transplantatschoon vun Deerten klöten ünner de Buukdeek as Middel to’n Verjüngen. Sünners de Wieners Robert Lichtenstern un Eugen Steinach weern Protagonisten vun disse Methood. Steinach wull dat Verjüngen sogor ok dör Ünnerbinnen vun’n Samenleider henkriegen – sien beropensten Patient weer Sigmund Freud – un beschreev de Klötentransplantatschoon as „Therapie“ bi Homosexualität. Na 1945 keem disse ümstreden Xenotransplantatschoon wedder ut de Mood.[23]

1903 hebbt Pol Bouin un Paul Ancel eerstmols de Opdekcen publizeert, dat de Leydig-Zellen de Oort sünd, woneem de männlichen Geslechtshormonen produzeert warrt.[24] 1931 hebbt Adolf Butenandt un Kurt Tscherning dat Androsteron (en Metabolit vun’t Testosteron) ut’n Urin vun Mannslüüd isoleert, un 1935 künn Ernst Laqueur dat Testosteron sülvst ut Bullenklöten isoleeren. He hett ok den Naam prägt (vun testis un Steroid).[25]

Dat Vörkamen vun nichsteroidale Hormonen is al in de 1920er Johren annahmen worrn, man eerst 1932 vun D. Roy McCullagh an kastreerte Rotten funkschonell nawiest un Inhibin nöömt worrn. Ofschoonst in de 1960er Johren Bioassays för dit Hormon entwickeln worrn sünd, weer sien Existenz över eenige Johrteihnten ümstreden un weer eerst 1979 allgemeen akzepteert. 1984/85 sünd de Struktur vun’t Hormon un sien Ünnertypen opdeckt worrn. Mit dat Rutfinnen vun de dat Hormon fastleggen DNS-Sequenz is 1985 ok to’n eersten mol dat Tohören vun’t Inhibin to’t Koppel vun de β-transforming-growth-factors verstahn worrn.

Wiel de Betog twüschen LH un Testosteron al in de 1960er Johren bekannt weer, is de FSH-Afhangigkeit vun de Sertoli-Zellen eerst 1984 dör Joanne M. Orth nawiest woorn.

Geslechterdifferenzeeren

ännern

De Chromosomen as Grundlaag för’t Differenzen vun de Geslechter is al twüschen 1910 un 1916, sünners dör de Arbeiden vun Thomas Hunt Morgan an Dauflegen verklort worrn. Dorför hett he 1933 den Nobepries för Physiologie un Medizin kregen. Alfred Jost hett 1947 spitz kregen, dat de Keemdrüsenanlaag toeerst mol op dat Seken-Geslecht determineert is un dat de Utprägen vun’t Heken-Geslecht afhangig is vun’t Testosteron. Liekers hett dat bit in de 1960er johren duert, bit dat Y-Chromosom as de bestimmen Fakter bi de Söögdeerten faststellt worrn is. De naue Steed vun’t Gen för den Klöten-determineeren Fakter is eerst 1990 rutfunnen worrn. Sien velen Funkschonen sünd noch nich in all Deep verstahn un warrt opstunns noch utforscht.[14]

Stören vun’t Entwickeln un Krankheiten

ännern

Sehren vun’n Klööt kamt bi Minschen meist as stumpe Traumen vör allen bi’n Kampsport un bi Hauereen vör. Dorbi besteiht Gefahr vun’t Inblöden ünner de Klötenkapsel (Hämatocele), wat normalerwies chirurgsch behannelt warrn mutt. Sehren mit Apen vun’n Klötensack (t. B. Steekwunnen, Stickeldraht, bi Deerten ok Beetwunnen) künnt Klötensweren oder sogor Abszessen utlösen, in Folg vun de apen Verbinnen vun’n Schedenhuutfoortsatz na de Buukhöhl ok en Buukfellsweer.

Fehlbilln

ännern

As Anorchie warrt dat Fehlen vun een oder beide Klöten betekent. Ruchweg 5 % vin de männlichen Kinner, de vun wegen utbleven Klötenafstieg opereert worrn sünd, hebbt blots een oder keen Klööt. Bi jem finnt man faken lütte binnengeweevsordige Knutten mit instreihte Leydig-Zellen. As en funkschonell inatakten Klööt för de Utprägen vun’t Helen-Geslecht bruukt warrt, mutt in de Embryonalphaas tomindst een intakten Klööt vörliggen, de sik later denn torüchentwickelt hebben kann.

In root Fäll künnt as Naklapp vun Entwickelnsstören ok bi’n Minschen un annere Söögdeerten blangen Klöten ok gliektietig Eierstöck vörkamen (Hermaphroditismus verus – „echte“ Zwidders; kiek ok Intersexualität). Bi sünnere Keemdrüsenfehlentwickeln (Gonadendysgenesien) warrt de Klöten nich anleggt, blievt ünnerentwickelt oder bargt Eierstockgeweev (Ovotestis).

 
Abdominal Kryptorchismus bi’n Schaap („Nerenbuck“).

Bi Stören vun’t Klötenwannern (Maldescensus testis) künnt verscheden Laaganomalien vörkamen. Dorbi kann de Klööt in de Buukhöhl blieven (Kryptorchismus, „Buukklöt“), in’n Liestenkanal stecken blieven („Liestenklööt“, „Gliedklööt“) oder’n verkehrten Weg inslahn un to’n Bispeel ünner de Huut vun’t Liestenrebeet oder an de Böverschenkelbinnensiet to liggen kamen (Klötenektopie). De Maldescensus testis is een vun de fakensten Fehlbilln bi’n Minschen un kummt bi ruchweg dree bit fief Prozent vun de Neeboren un 33 % vun de Fröhboren vör.[26] Ok bi Huusdeerten sünd Kryptorchiden gliek faken un föhrt to’n Utsluss vun de Tucht. Bi verkehrte Laag vun’n Klööt künnt sik vun wegen de Temperaturfienföhligkeit vun’t Keemepithel keen fruchtbore Spermien billn, de Androgenprodukschoon funkschoneert aver wieter. En Klötenafstieg, de länger as twee Johr utblifft, föhrt to’n Verleren vun de Spermatogonien un dormit to en nich mehr torüchtodreihn Ännern vun’n Klööt.

En verarften Lüttwassdom vun de Klöten (Hypoplasie) is bi Huusdeerten teemlich faken. Klötenhypoplasien künnt ok dör Chromosomenstören (Klinefelter-Syndrom), Infekschonen oder hormonelle Stören utlöst warrn.

Klötensweer

ännern

En Klötensweer (Orchitis) kann bi en Sehr vun’n klötensack mit Indringen vun Bakterien oder bi Infekschoonskrankheiten vörkamen. En Orchitis is bi’n Minsch en möögliche Komplikatschoon bi Mumps, Coxsackie-Virus-Infekschonen un Windpocken. Ok Brucelloos un Tuberkuloos künnt sik an’n Klööt manifesteeren. Bi Deertsen künnt jüst so Tuberkoloos un Rinnerbrucelloos as ok Pseudotuberkoloos (Schaap), de Ansteken Bloodarmot bi Eenhover un de Feline Infekschöse Anämie (Katten) mit en Orchitis verbunnen wesen. Klötensweren künnt to en Schrumpen vun’n Klööt (Klötenatrophie) un to Unfruchtborkeit föhren, vun wegen dat keen (Aspermie) oder keen funkschonellen Spermien mehr billt warrn künnt.

Zirkulatschoonsstören

ännern
 
Na’t Dreihn wegmakten Klööt vun’n Hund, links to’n Vergliek en gesund Organ. De Steed vun’t Afsnüren is düütlich to sehn

As Varikozeel warrt de rammaderglieke Utwieten betekent, de vör allen de linkssietigen Venen vun’n Plexus pampiniformis in’n Samenstrang bedrapt. En Verikozeel kann to en rünnersett Spermienbilln vun den glieksietigen Klööt föhren.

En Klötentorsion is en nich normal Dreihn vun’n Klööt, wobi de spiralförmige Afklemmen vun’n Samenstrang un de afföhren Venen to’n Afstaarven vun’n Klööt föhren kann. En hoochgradige Klötentorsion is en gresig sehren Nootfall. Al na twee Stünnen is mit duersomen Schaden vun’n Klööt to reken. Ok de Appendix testis kann en so nöömte Hydatidentorsion hebben.

Zirkulatschoonsstören mit de Gefahr, dat Nekrosen entstaht, warrt ok bi Krankheiten vun de Bloodfatten as Purpura Schönlein-Henoch, Endangiitis obliterans un Panarteriitis nodosa bi Minschen, Arteriitis vun de Peerd as ok generell bi Thrombosen beobacht.

Tumoren

ännern

As Klötentumor warrt en krankhafte Vergröttern vun’n Klööt betekent. Klötentumoren künnt goot- oder böösordig wesen.

Tomeist harmlose Klötenvergröttern sünd Zysten. An’n Klööt künnt twee Oorden entstahn. Hydrozelen sünd Utsacken vun de Tunica vaginalis testis, de en klore barnsteenfarven Fletigkeit bargt. Se kamt dör Sehren oder Sweren tostannen. Spermatozelen gaht vun’t Klötennett oder vun’n Nevenklööt ut un bargt Spermien. Teratomen sünd tomeist gootordige Tumoren vun de Keemzellen.

Böösordige Tumoren (Klötenkrebs) warrt in Entoorden vun Keemzellen (germinale Klötentumoren: Seminomen) un Nichseminomen ünnerscheedt. Entoorden vun de Keemzellen sünd de fakenste Krebskrankheit bi Mannslüüd twüschen 20 un 40 johren un maakt ruchweg 90 % vun all Klötentumoren ut. De Hööftriskofakter stellt de nich in den Klötenwsack wannerte Klöten dor. De annern 10 % sünd tumoröse Entoorden vun annere Geweevsandelen (Sertoli-Zell-Tumor, Leydig-Zell-Tumor, Non-Hodgkin-Lymphom u. a.)

Funktschoonsstören

ännern

Blangen de baven nöömten Krankheiten künnt ok cheemsch Stoffen, de dör de Blood-Klöten-Hinnern dörgaht, as Ümweltgiften (t. B. Cadmium), Tosätz to Verpackensmiddel (t. B. Phthalaten, Diethylhexyladipat), eenige Medikamenten (t. B. Furazolidon), Hormonen (kiek ok endokrien Disrupters) oder ioneseeren Strahlen to swore Stören vunt Epithel vun de Samenkanals föhren. As de Billn vun de Spermien mit bannig hoge Proportschonen vunt Zelldelen (Mitoos, Meioos) verbunnen is, is dat Keemepithel gegenöver Zellgiften sünners anfallig. Schadens vun disse Oort künnt to verscheden Ännern bit hen to’t vullstännige Fehlen vun de Spermien föhren (kiek ok Spermiogramm).

Vun Hypogonadismus warrt snackt, wenn de Billn vun Androgenen nich noog is. Dat kann anboren wesen, dör Krankheiten vunn Klööt kamen oder in sien Grund in en Gonadotropin-Mangel hebben, t. B. bi Ünnerfunkschoon vun de Hypophys oder bi’t Olfaktogenitale Syndrom.

Ünnersöken vun’n Klööt

ännern
 
Ultraschallbild vun’n abdominalen Kryptorchismus bi’n Hund mit Aszites. Links de Klööt, rechts de Nevenklööt.

De Aftastünnersöken vun’n Klööt is bi Minsch un Deeren mit Klötensack en wichtige Grundlagenünnersöken. Dorbi warrt nakeken, wat de Klööt överhaupt dor is un wat sien Grööt, Laag un Fastigkeit is. As bildgeven Verfohren warrt sünners de Ultraschallünnersöken anwennt. Üm dat Klötenvolumen to bestimmen, warrt mit Ultraschall vermeten, oder’n Vergliek mit de so nöömten Prader-Keed maakt. Vun Bedüden is noch de Diaphanoskopie bi’t Ünnersöken vun de Hydrozelen. För’t Rutnehmen vun Geweevsproven kann en Klötenbiopsie maakt warrn. Bi Deeren, de jemehr Klöten in de Buukhöhl drägt, warrt blangen dat Ultraschall vör allem ok de Endoskopie bruukt.

Üm de Funkschoon to ünnersöken warrt en Spermiogramm maakt. Dorbi warrt de Tall, dat Utsehn un de Beweglichkeit vun de Spermien bekeken. De Bestimmen vun’n Andeel Inhibin B in’t Bloot warrt as Marker för de Sertoli-Zell-Funkschoon un för de Fruchtborkeit rantogen. Man, wo good man sik dorop verlaten kann, is ümstreden.

Kastratschoon

ännern

Kastratschoon betekent dat Ünnerbinnen vun de Klötenfunkschoon. Dat kann passeeren dör en Operatschoon, bi de de Klöten wegmaakt warrt (Orchektomie), dör Ünnerbinnen vun de Klötenfatten („unblödig Kastratschoon“), dör Bestrahlen oder dör cheemsch Stoffen. Kastratschonen warrt bi Minschen vör allen in’n Fall vun Klötenkrebs vörnahmen. Ut kosmeetsch Grünnen warrt wegmaakte Klöten tomeist dör en Klöötprothees nee maakt.

 
Farinelli, ’n beropenen kastreerten Singer in’t 18. Johrhunnert

As Teken vun’n Machtverlust speelt de Kastratschoon ok in de Mythologie vun vele Kulturen ein Rull (kiek ok Kastratschoonsangst). In den ägyptischen Mythologie t. B. ritt Horus sien Halfbroder Seth de Klöten weg. In de greekschen Mythologie maakt Kronos eerst sien Vadder Uranos de Klöten weg un warrt later sülvst vun sien Söhn Zeus kastreert. Üm nich vun de weltliche Versöken bedrapen to warrn, weer in’n Kybele-Kult vun de Phryger, de sik ok in’t antike Grekenland un in Rom verbreedt hett, begäng, dat sik de Galloi (Priesters) sülvst de Klöten wegmaken deen, jüst so weer dat ok bi de Hijras in Indien.

Dorgegen is de Kastratschoon in’t Jödendom bi Minsch un ok bi Deeren vullstännig verboden. In’t Christendom weer de Kastratschoon ok slecht ansehn. Eunuchen dröffen nich to’n Priester weiht warrn, man dat geev ok Richten in’t Christendom, in de dat sülvst Kastreren as Ritual maakt worrn is (kiek bi Skopzen, Eunuchen för’t Hevenriek). Histoorsch sünd ok Slaven, Kriegsfangene, Singers („Kastrat“) oder de Oppassers vun Harems („Palasteunuchen“) kastreert worrn. De nichmedizinsch begrünnte Kastratschoon harr vör allen to’n Sinn, de sekundären Geslechtsmerkmolen, de vun’t Testosteron utlöst sünd (Stimmlaag, Sexualverhollen), to ünnerbinnen. Kastreerte Mannslüüd künnt sik nich vermehren un dorüm keen Familie grünnen. In traditschonelle Sellschoppen harrn se dormit keen persönliche Tokunft un gellen as folgsame Deeners[27]. De freewillig Kastratschoon vun Sexualverbrekers is in Düütschland as ok in eenige Bundsstaten vun de USA noch jümmer een Therapiemethood, de aver ümstreden is.

In de Deermedizin warrt Kastratschonen, blangen medizinische Grünnen (Klötenkrebs, Krankheiten vun de Prostata un de Analdrüüs), vör allem maakt, üm dat Vermehren to ünnerbinnen, üm beter mit Huusdeerten klortokamen (Paag, Oss), üm de Mastleistung un de Fleeschqualität to verbetern un bi Huusswien ok to’n Ümgahn vun’n „Eberröök“ vun’t Fleesch[27]. De Kastratschoon is een vun de wenigen na’t Deerschuulgesett (§ 6) inj Düütschland noch verlööften nichmedizinsch begrünnten Operatschonen, to’n Wegmaken vun Organen. Bi bannig junge Deerten sogor ahn Pienutschlaten, wat aver ümstreden is.

Kulturhistoorsch Bedüden

ännern
 
Tanuki mit övergroden Klötensack
 
Helm-Kinnerkruut mit klötenglieke Wörtelknollen

In de Japaanschen Mythologie warrt Tanuki – den Marderhund glieke Dämonen (Yōkai) – as Glücksteken faken mit övergrode Klöten dorstellt. In’t Olle Grekenland weern de Geslechtsdelen vun Deerten, sünners vun de Bullen (Taurobolium) as Opper dorbröcht. In’t antike Rom is’n Eed mit dat Anröhren vun de Klöten afslaten worrn. Dat latiensche Woort testis för de Klöten bedüüt in’n oosprünglichen Woortsinn Tüüg (vun tertius un stare „as Drüdden dorbistahn“). Klöten weern dat Teken för Mannskraft un ok för’t de fruchtbore Potenz. Na Taylor[27] harrn se bit in’t late 16. Johrhunnert noch en starkere Tekenkraft as de Pint.

Plantenriek

ännern

De Planten, de vun jemehr Utsehn her an de männlichen Geslechtsdelen denken laat, is in’n Avergloov en aphrodiseeren un de Fruchtborkeit mehren Wirken tospraken worrn. Vun wegen dat lieke Utsehn vun de beiden Wörtelknollen vun de Kinnerkrüder as Klöten, hett de greeksche Philosoph Theophrastos vun Eresos Orchis dorto seggt, wat de greeksche Beteken för Klöten is. Wenn man dorvun eten deit, schüll dat – so hett dat heten – de Geboort vun’n Jungen föddern. Orchis weer laterhen naamsgeven för de hele Familie vun de Orchideen.

De Naam Avocado kummt vun dat indiaansche Woort ahuacatl („Klööt“), wat op de Form vun de Frucht an’n Boom anspeelt.

Klöten in de Kunst

ännern

In de Kunst speelt Klöten, anners as de Phallus, buten de Erotik un Pornografie keen bedüden Rull. „Blood un Klöten“[28], en phonoloogsch Woortspeel to de Blood-un-Bodden-Ideologie, warrt in de Kunstkritik faken as Afweerten bruukt.

Een vun de Figuren in Thomas Manns „Tristan“ is Herr Klöterjahn as en Teken för Vitalität un Levensfreid. In den Roman „Sanningen om Sascha Knisch“ (dt.: Die Wahrheit über Sascha Knisch), de 2002 vun de Sweedschen Schriever Aris Fioretos rutbrocht weer, sünd de Klköten dat Leddmotiv. De düütsche Film „Eierdiebe“ hett dat Thema Klötenkrebs un den Verlust vun een Klööt.

Klöten as Nehrmiddel

ännern

Hööftartikel: Klööt (Levensmiddel)

 
Rinnerklöten op’n italienschen Markt

Klöten warrt in vele Regionen as Levensmiddel verarbeidt. In de Europääschen Union weer Deüütschland dat eenzige Land, dat Klöten as Levensmiddel verboden harr. Na de EU-Verorden Nr. 853/2004 vun’n 29. April 2004[29] gellt de Klöten aver as eenzig Geslechtsorgan as Levensmiddel. All de annern sünd as nich to’n Geneet egent (Konfiskaten) inordent.

Anners wat

ännern
  • De US-Amerikaner Gregg Miller hett för sien Utfinnen vun Klötenprothesen för kastreerte Hunnen 2005 den Ig-Nobelpries för Medizin kregen.
  • Volkswagen hett in’n März 2006 in en Plakatkampagne Warf för den Golf GTI mit „Turbo-Cojones“ maakt. In’t Engelsche steiht de Begreep Cojones för Moot un Kuraasch, in’t Spaansche bedüüt de Woortkombinatschoon dorgegen „Turbo-Klöten“. Vun wegen den Schandaal dorüm müss de Warfakschoon wedder torüchtogen warrn.

Zitaten

ännern
  • „Vun all Schönheiten vun’n minschlichen Lief sünd dat de Klöten, de mi an’n dullsten faszineert.“ (Salvador Dalí, 1904–1989)

Borns

ännern
  1. ↑ Spalding, David A.E.: Whales of the West Coast. Harbour Publishing 1999. ISBN 1-55017-199-2
  2. ↑ Sosnik, H.: Studies on the size of human male gonad in biomorphosis, alcohol intoxication, and cirrhosis--a review and own findings. Gegenbaurs Morphol Jahrb. 1988;134(5):733-61. PMID 3224804
  3. ↑ Gerendai, I. et al.: Innervation and serotoninergic receptors of the testis interact with local action of interleukin-1beta on steroidogenesis. Auton Neurosci. 2006 Jul 7, PMID 16829209
  4. ↑ Ducic, I., Dellon A.L.: Testicular pain after inguinal hernia repair: an approach to resection of the genital branch of genitofemoral nerve. J Am Coll Surg. 2004 Feb;198(2):181-4. PMID 14759772
  5. ↑ Brown, F.D. et al.: Bidder’s organ in the toad Bufo marinus: effects of orchidectomy on the morphology and expression of lamina-associated polypeptide 2. Dev Growth Differ. 2002 Dec;44(6):527-35. PMID 12492511
  6. ↑ Farias, C.F. et al.: Bidder’s organ of Bufo ictericus: a light and electron microscopy analysis. Micron. 2002;33(7-8):673-9 PMID 12475564
  7. ↑ Michel, G.: Geschlechtssystem. In: Salomon, F.-V. (Hrsg.): Lehrbuch der Geflügelanatomie. Fischer-Verlag, Stuttgart 1993, S. 197–226. ISBN 3-334-60403-9
  8. ↑ Amann, R.P. und Howards, S.S.: Daily spermatozoal production and epididymal spermatozoal reserves of the human male. J Urol. 1980 Aug;124(2):211-5. PMID 6772801
  9. ↑ Petersen, C. und Soder, O.: The sertoli cell-a hormonal target and 'super' nurse for germ cells that determines testicular size. Horm Res. 2006;66(4):153-61. PMID 16804315 (Vulltext)
  10. ↑ Fijak, M., Meinhardt, A.: The testis in immune privilege. Immunol Rev. 2006 Oct;213:66-81. PMID 16972897
  11. ↑ Swerdloff, R.S. et al.: Suppression of spermatogenesis in man induced by Nal-Glu gonadotropin releasing hormone antagonist and testosterone enanthate (TE) is maintained by TE alone. J Clin Endocrinol Metab. 1998 Oct;83(10):3527-33. PMID 9768659
  12. ↑ Matthiesson, K.L.: Effects of testosterone and levonorgestrel combined with a 5alpha-reductase inhibitor or gonadotropin-releasing hormone antagonist on spermatogenesis and intratesticular steroid levels in normal men. J Clin Endocrinol Metab. 2005 Oct;90(10):5647-55. PMID 16030154
  13. ↑ Peter Y. Liu et al: Determinants of the Rate and Extent of Spermatogenic Suppression during Hormonal Male Contraception: An Integrated Analysis. In: The Journal of Clinical Endocrinology & Metabolism 93, No. 5, S. 1774-1783 doi:10.1210/jc.2007-2768
  14. ↑ a b c d Tilmann, C., Capel, B.: Cellular and Molecular Pathways Regulating Mammalian Sex Determination. Recent Progress in Hormone Research 2002;57:1-18 Volltext
  15. ↑ Dournon, C. et al.: Temperature sex-reversal in amphibians and reptiles. Int J Dev Biol. 1990 Mar;34(1):81-92. PMID 2393628
  16. ↑ Nieschlag E. et al.: Reproductive functions in young fathers and grandfathers. J Clin Endocr. 1982; 55:676-681
  17. ↑ Bürgi H., Hedinger C.: Histologische Hodenveränderungen im hohen Alter. Schweiz. med. Wschr. 1959; 47:1236-1239
  18. ↑ Kolliker, A.v.: Beiträge zur Kenntnis der Geschlechtsverhältnisse und der Samenflüssigkeit wirbelloser Tiere, nebst einem Versuche über das Wesen und die Bedeutung der sogenannten Samentiere. Berlin 1841
  19. ↑ La Valette St. George, A.H.J.: Über die Genese der Samenkörper. Arch. Mikrosk. Anat. 12; 1876, S. 797-825
  20. ↑ Brökelmann, J.: Fine structure of germ cells and Sertoli cells during the cycle of the seminiferous epithelium in the rat. Z Zellforsch Mikrosk Anat. 1963;59:820-50. PMID 14015736
  21. ↑ Gardner, P.J., Holyoke. E.A.: Fine structure of the seminiferous tubule of the Swiss mouse. I. The limiting membrane, Sertoli cell, spermatogonia, and spermatocytes. Anat Rec. 1964 Dec;150:391-404. PMID 14248309
  22. ↑ Berthold, A.A.: Transplantation der Hoden. Arch. f. Anat. u. Physiol. phys. Abt. 1849;16:42-46.
  23. ↑ Mildenberger, F.: Verjüngung und „Heilung” der Homosexualität. Eugen Steinach in seiner Zeit. Z Sex-Forsch 2002;15:302-322.
  24. ↑ Bouin, P. und P. Ancel: Recherche sur les cellules interstitielles du testicule des mammifères. Arch. Zool., Ser. IV, 1903;1:437-523.
  25. ↑ David, K. et al.: Über kristallinisches Hormon aus Hoden (Testosteron). Z. Physiol. Chemie 1935; 233:281-282.
  26. ↑ Lampel, A.: Kommentar. Aktuel Urol 2004; 35: 6-8 DOI 10.1055/s-2004-819034 Vulltext
  27. ↑ a b c Taylor, G.: Castration: An Abbreviated History of Western Manhood. Routledge, Inc. 2002, ISBN 0-415-93881-3
  28. ↑ Bittorf, W.: Blut und Hoden. Der Spiegel, Nr. 44, 25. Oktober 1976, S. 228–232.
  29. ↑ Verorden (EG) NR. 853/2004 vun’t Europääsche Parlament un den Raat. (PDF-Datei)

Literatur

ännern
  • A.J.P van den Brock: Gonaden und Ausführungswege. In: Bolk u. a. (Rgv.): Handbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbeltiere. Bd 6. Urban & Schwarzenberg, Berlin 1933, S.1–154.
  • W. Busch, A. Holzmann (Rgv.): Veterinärmedizinische Andrologie. Schattauer, Stuttgart 2001. ISBN 3-7945-1955-8
  • U. Gille: Männliche Geschlechtsorgane. In: F.-V. Salomon u. a. (Rgv.): Anatomie für die Tiermedizin. Enke, Stuttgart 2004, S. 389–403. ISBN 3-8304-1007-7
  • R. Hautmann, H. Huland: Urologie. Springer, Berlin ³2006. ISBN 3-540-29923-8
  • H.-G. Liebich: Funktionelle Histologie der Haussäugetiere. Schattauer, Stuttgart 2003 (4. Opl.). ISBN 3-7945-2311-3
  • J.D. Neill (Hrsg.): Knobil and Neill’s Physiology of Reproduction. Academic Press, Amsterdam 2005 (3. Opl.). ISBN 0-12-515400-3
  • P.E.Petrides: Endokrine Funktionen IV. Hypothalamisch-hypophysäres System und Zielgewebe. In: G. Löffler, P.E. Petrides (Rgv.): Biochemie und Pathobiochemie. Springer, Berlin 2003 (7. Opl.), S.865-908. ISBN 3-540-42295-1
  • U.-N. Riede u. a.: Männliches Genitalsystem. In: U.-N. Riede u. a. (Rgv.): Allgemeine und spezielle Pathologie. Thieme, Stuttgart ²1989, S. 768-779. ISBN 3-13-683302-3
  • B. Vié: Testicules. Fête de paires, mythologie, les dessous, d’une curiosité culinaire, les attributs du sujet, lexique. Edition de l’Epure, Paris 2005. ISBN 2-914480-58-X (Tallriek Kaakrezepten mit kulturhistorsche Informatschonen)
  • R. Wehner, W. Gehring: Zoologie. Thieme, Stuttgart 1995 (23. Opl.). ISBN 3-13-367423-4
  • U. Welsch: Sobotta Lehrbuch Histologie. Urban & Fischer, München 2002. ISBN 3-437-42420-3

Weblenken

ännern
  Klöten. Mehr Biller, Videos oder Audiodateien to’t Thema gifft dat bi Wikimedia Commons.
Vun „https://nds.wikipedia.org/w/index.php?title=Klööt&oldid=1018103“